Forma żywa a koncepcja gatunku biologicznego

Dr Jolanta Koszteyn

Różne odmiany Zięb Darwina.

Zdecydowana większość biologów uznaje realne istnienie różnorodnych gatunków istot żywych, choć – jak do tej pory – nie ma jednej, powszechnie akceptowanej definicji, czy raczej koncepcji gatunku biologicznego.

Na gruncie współczesnej biologii jest ponad dwadzieścia koncepcji gatunku; np.: Agamospecies, Biological Species, Cladistic Species, Cohesion Species, Composite Species, Ecological Species, Evolutionary Significant Unit, Evolutionary Species, Genetic Species, Genotypic Cluster Concept, Morphological Species, Non-dimensional Species, Phenetic Species, Phylogenetic Species Concept, Recognition Species Concept, Reproductive Competition Concept, Successional Species Concept, Taxonomic Species Concept.

-Pojęcie gatunku biologicznego wywodzi się z empirii, czyli obserwacji struktur i dynamizmów -biologicznych. Te obserwacje powinny uwzględniać

– pojedyncze (osobnicze) cykle życiowe

– więzi pokrewieństwa między osobnikami

– normę reakcji danej formy żywej.

Punktem wyjścia rozważań nad koncepcją gatunku biologicznego są wyniki badań nad konkretnymi, pojedynczymi formami żywymi. Ten dąb, ten kot, ta żaba, ta bakteria, ten człowiek jest konkretną, pojedynczą formą żywą. Zwrócenie uwagi na kwestię przedmiotu rozważań nad gatunkiem biologicznym, może się wydawać trywialne, czy wręcz niepoważne. Wziąwszy jednak pod uwagę niektóre, „zawężone” koncepcje gatunku (np. oparte na cechach morfologicznych dorosłych osobników, lub na podobieństwie DNA) sprawa nie jest tak błaha, jakby się z pozoru wydawało. Wyrażenie konkretna, pojedyncza forma żywa nie oznacza – a przynajmniej nie przede wszystkim – „zamrożonej w czasie”, wyodrębnionej z otoczenia struktury organicznej, którą widzimy tu i teraz.

Gdy z początkiem wiosny staniemy nad brzegiem stawu, to widzimy skrzek żaby.

W kilka dni potem widzimy żwawo pływające kijanki, zaopatrzone w skrzela i długi ogon.

Za jakiś czas dostrzegamy skaczące po trawie żabki, które nie mają ani ogona, ani skrzeli, za to mają długie odnóża tylne i płuca.

Ale nawet wtedy, gdy żaba osiągnie dojrzałość, jej aktualne struktury (serce, kości, skóra, itd.) nie są dokładnie strukturami sprzed paru dni, ponieważ zostały one częściowo wymienione, dzięki nieustannemu metabolic turn-over.

„Wszystkie składniki organizmu uczestniczą w ciągłych przemianach. /…/ jedną z głównych (jeśli nie podstawową) funkcją organizmu jest stałe odtwarzanie swojej struktury. /…/ komórka i cały żywy organizm musi umieć syntetyzować swe bardzo skomplikowane struktury ze znacznie prostszych cząsteczek.” (Rose & Bullock 1993/91-92)

Złożona struktura żaby zmienia się z minuty na minutę – ale ta żaba – czy to w postaci skrzeku, czy kijanki – pozostaje ciągle tą samą żabą tak długo, jak długo trwa jej dynamika rozwojowa czyli budowanie oraz nieustanne odbudowywanie i naprawianie organów ciała.

Dynamika rozwojowa, w niearbitralny sposób „wytycza granice” rzeczywistego i podstawowego przedmiotu badań biologów, czyli osobniczego cyklu życiowego żaby, ćmy, chełbi, paproci, … itd.

„Organizm jest czymś więcej niż strukturą, jest zarazem ciągiem zdarzeń.” (Berrill & Karp, 1983/12)

„Granic” pojedynczej formy żywej nie wytycza jej struktura, „zamknięta” w powłokach skóry czy ściany komórkowej, ale jej cykl życiowy.

To oczywiście nie oznacza, że dynamika formy żywej ogranicza się wyłącznie do rozwoju.

Muchołówka (Ficedula) karmiąca swoje pisklę

Szerszeń (Vespa) budujący gniazdo

Widzimy bowiem, że organizmy poszukują pożywienia, budują gniazda, uciekają przed napastnikiem, odbywają wiosenne gody, opiekują się potomstwem, i w końcu odpoczywają po trudach dnia.

Niemniej jednak, dynamika rozwojowa umożliwia dostrzeżenie całościowości pojedynczych form żywych (osobników), poza którymi nie ma dynamiki życia. Zatem opisując jakąkolwiek formę biologiczną – obojętne, czy to będzie dotyczyło jakiegoś zwierzęcia, jakiejś rośliny, czy bakterii – musimy uwzględnić różnorodność postaci i behawioru, ujawniających się w ramach osobniczego cyklu życiowego. Jednak – co oczywiste – rozważań nad gatunkiem biologicznym nie możemy opierać wyłącznie na obserwacji pojedynczego osobnika.

Więź pokrewieństwa

Dynamika rozmnażania się, przekazywania życia „wzdłuż” linii pokoleń, umożliwia nam dostrzeżenie więzi pokrewieństwa między osobnikami danego rodzaju formy żywej. Gdy obserwujemy populację osobników, które łączy owa więź pokrewieństwa, dostrzegamy jeszcze większą – niż w pojedynczym cyklu życiowym – różnorodność ich postaci, zwaną polimorfizmem.

Rozmaitość postaci osobników w populacji może być związana z  

WIEKIEM OSOBNIKÓW

larwalna i dorosła postać wieloszczeta Arenicola

pisklę i dorosły dzięcioł (Picus)

dorosła i młodociana postać oposa (Didelphis)

gametofit i sporofit paprotki (Polypodium)

Rozmaitość postaci osobników w populacji może być związana z

PŁCIĄ OSOBNIKÓW

samica (ok. 30 cm) samiec (ok. 1 cm)

ośmiornica żeglarek (Argonauta)

sarna (Capreolus)

samiec samica

http://chfpn.pl/_img/_pictures/4517.jpg

samica (ok. 2 m) samiec (ok. 1-3 mm)

szczetnica bonelia (Bonellia)

os. żeński os. męski

konopie (Cannabis)

samica (do 120 cm), samiec (do 16 cm) – ryba głębinowa Ceratias

Rozmaitość postaci osobników w populacji może być związana z

KASTAMI SPOŁECZNYMI

królowa

robotnica i żołnierz

samiec

Północno amerykańskie termity (Termes flavipes)

samiec, królowa i robotnica – szerszenie (Vespa crabro)

Rozmaitość postaci osobników w populacji może być związana z

PORAMI ROKU

motyl Precis almana

osobnik z pory suchej osobnik z pory wilgotnej

piesiec czyli lis polarny (Alopex)

osobnik w szacie letniej osobnik w szacie zimowej

Rozmaitość postaci osobników w populacji może być związana z

WARUNKAMI ŚRODOWISKA

(abiotycznymi i biotycznymi)

turbot (Scophthalmus)

osobnik z wód nie zarybionych – osobnik z wód zarybionych

rozwielitka (Daphnia)

sosna (Pinus)

osobnik z terenów osłoniętych – osobnik z wydm nadmorskich

Praktycznie rzecz biorąc, nie ma monomorficznych form żywych. Poszczególne rodzaje form żywych cechuje – w większym lub mniejszym stopniu – polimorfizm. Aczkolwiek w biologii używa się terminu „polimorfizm”, to różnice między osobnikami dotyczą nie tylko ich cech morfologicznych, ale także – a właściwie przede wszystkim – ich dynamiki. Inny jest behawior koguta, a inny kury. Inny jest behawior mrówki-robotnicy, a inny mrówki-żołnierza.

Plastyczność fenotypowa

Obserwacje (niejednokrotnie połączone ze starannie zaplanowanymi eksperymentami) ujawniają, że organizmy żywe odpowiadają na zmiany środowiska

-perfekcyjną przebudową struktur swego ciała

-selektywną adjustacją procesów biochemiczno-fizjologicznych

-odpowiednią zmianą behawioru.

Zdolność do tego rodzaju „nie byle jakich”, ale wysoce selektywnych i zintegrowanych zmian, wyraźnie skorelowanych z warunkami otoczenia, nazywana jest adaptacyjną plastycznością fenotypową danej formy żywej. Czasem tego rodzaju zmiany mogą się dokonywać bardzo szybko w ramach pojedynczego cyklu rozwojowego.

Drapieżny orzęsek Lembadion bullinum (na powyższym zdjęciu – ten większy) żywi się mniejszymi od siebie orzęskami Euplotes daidaleos (mniejszy).

Euplotes daidaleos – Postać „bezbronna”(mniejsza) i postać „obronna” (większa)

Gdy Euplotes zorientuje się w obecności swego wroga, wówczas w ciągu 2 – 4 godzin przekształca się z małej, jajowatej, grzbieto-brzusznie spłaszczonej postaci, w znacznie większą, bocznie spłaszczona postać, zaopatrzoną w „skrzydełka”. W takiej postaci jest znacznie trudniejszy do schwytania przez drapieżnego Lembadion.

[Kusch J. (1993) Induction of defensive morphological changes in ciliates. Oecologia 94: 571-575.]

strzałka wodna (Sagittaria sagittifolia)

postać wodna – postać lądowa

Lacerta serpa

Południowoeuropejska jaszczurka Lacerta serpa, żyjąca normalnie w temperaturze 20o-30oC, składa jaja o miękkiej, pergaminowej skorupce. Trzymana przez Kammerera w temperaturze 37o- 40oC zaczęła składać jaja o skorupie coraz twardszej, coraz bardziej wysyconej węglanem wapnia. Po paru latach skorupa tych jaj stała się zupełnie twarda, a samo jajo stało się kuliste, przypominające jaja niektórych gadów tropikalnych. Jaszczurki wylęgające się z takich jaj przez dłuższy czas składały jaja o twardych skorupkach, nawet wówczas, gdy hodowano je temperaturze 20o- 30oC.

[Ehrlich S., Petrusewicz K. (1958) Przystosowawczy charakter przemian ewolucyjnych. Myśl ewolucyjna w biogeografii i ekologii.PWRiL, Warszawa.]

mniszek lekarski (Taraxacum officinale)

postać nizinna – postać wysokogórska

Bonnier przepołowił mniszka lekarskiego rosnącego na niżu. Jedną połowę zasadził wysoko w górach (w Alpach i Pirenejach). Drugą połowę pozostawił na niżu. Po kilku latach mniszek rosnący w górach miał pokrój charakterystyczny dla roślin górskich.

[Bonnier G. (1920) Nouvelles observations sur les cultures experimentales a diverses altitudes et cultures par semis. Rev. Gen. Bot., 22.]

Przedstawione przykłady polimorfizmu, dotyczyły zmian adaptacyjnych, zachodzących w ramach pojedynczego cyklu życiowego. Niejednokrotnie zmiany morfologiczne o charakterze adaptacyjnym, dokonują się stopniowo, w ramach kilku pokoleń osobników.

Przykładem mogą być jaszczurki Anolis sagrei.

Część osobników zamieszkujących na jednej z wysp Bahama, przeniesiono na 14 małych wysepek (na których te zwierzęta nie występowały). Po ok. 14 latach okazało się, że przesiedlone jaszczurki wyraźnie różniły się pod względem pewnych cech morfologicznych.

[Losos J. B., Warheit K.I., Schoener T.W. (1997) Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards. Nature, 387: 70-73.]

Szczególnie uderzające były różnice w długości kończyn tylnych. Ich długość była wyraźnie skorelowana z szatą roślinną, pokrywającą poszczególne wysepki.

Na wyspach z roślinnością trawiasto-krzewiastą (o wąskich gałązkach lub blaszkach liściowych) tylne kończyny Anolis były wyraźnie krótsze, niż u jaszczurek zamieszkujących wyspy z roślinnością drzewiastą (o grubych pniach i gałęziach). Krótsze kończyny zapewniają sprawniejsze poruszanie się w środowisku trawiasto-krzewiastym, natomiast dłuższe kończyny w środowisku zadrzewionym (gdy trzeba się wspinać na grube pnie i konary).

[Calsbeek R., Smith T.B., Bardeleben C. (2007) Intraspecific variation in Anolis sagrei mirrors the adaptive radiation of Greater Antillean anoles. Biol. J. Lin. Soc., 90: 189-199.]

„Nabywanie” (jak również „wycofywanie się”) z adaptacyjnych modyfikacji może – jak widzieliśmy – przebiegać w różnym tempie. Zakres zmienności adaptacyjnej nazywany jest normą reakcji danej formy żywej.

Pojęcie normy reakcji doskonale ilustruje przykład Celloniella palensis (glonu z klasy złotowiciowców).

Celloniella palensis

Celloniella żyje w strumieniach górskich, gdzie – zależnie od szybkości i przebiegu prądu wody – występuje w całej gamie różnorodnych postaci. Pojawiają się tam formy jednokomórkowe, poruszające się bądź przy pomocy długiej wici, bądź ruchem amebowatym. Występują też formy liściaste (podobne do glonów), kolonie w miękkiej, galaretowatej otoczce lub kolonie otoczone twardą otoczką, zbudowaną z węglanu wapnia. Ta forma żywa potrafi też budować piękne formy przetrwalnikowe o idealnie kulistej skorupce, wyposażonej w usztywniające grzebienie.

Widzimy zatem, że Celloniella palensis

-nie ma stałego kształtu,

-nie ma stałej wielkości,

-nie ma stałej formy dynamiki.

Jak mityczny Proteusz, przekształca się ona w różne postacie, które można określić mianem ekotypów. Aby opisać formę Celloniella należy zbadać wszystkie jej ekotypy. Pojedynczy osobnik bowiem, w jednym i tym samym czasie, w jednym i tym samym środowisku ujawnia tylko jeden swój ekotyp.

Potencjał rozwojowo-adaptacyjny

Celloniella jest także przykładem i jednocześnie dowodem istnienia bogatego potencjału rozwojowo-adaptacyjnego konkretnej formy żywej, który tkwi w każdym osobniku tej formy.

Innym przykładem rzeczywistego istnienia niepodzielnego potencjału rozwojowo-adaptacyjnego jest Ambystoma mexicanum. Postać wodna – zwana aksolotlem – przekształca się w postać lądową, gdy zamieszkiwany przez nią zbiornik wodny zaczyna wysychać i konieczne staje się znalezienie innego jeziora.

Gdy wody jest pod dostatkiem aksolotl osiąga dojrzałość płciową i rozmnaża się, wydając na świat kolejne pokolenia salamander, których zdecydowana większość nigdy nie przekształci się w ekotyp lądowy (Dlatego przez długi czas aksolotl uważany był za odrębny gatunek salamandry – Siredon pisciformis).

postać wodna (aksolotl) – postać lądowa

Nie ulega wątpliwości, że obie adaptacyjne postacie tej salamandry posiadają ten sam potencjał rozwojowy.

Bogactwo postaci adaptacyjnych, obserwowanych w populacji danej formy żywej, pozwala nam dostrzec istotną różnicę pomiędzy

-strukturami zrealizowanego ekotypu, a

-potencjałem rozwojowo-adaptacyjnym, zdolnym do budowania struktur tego lub innego ekotypu.

Rzeczywisty, choć ukryty potencjał rozwojowy, istniejący w osobnikach danego rodzaju formy żywej, był znany od bardzo dawna.

To on leżał (i leży) u podstaw zabiegów człowieka, który udomowił dziką kapustę, a potem wyhodował jarmuż, brukiew, brukselkę, kalarepę, kapustę włoską i wiele innych hodowlanych odmian (ras) tej rośliny.

To ów potencjał leżał (i leży) u podstaw zabiegów człowieka, który udomowił dzikiego psa (wilka lub kojota), a potem wyhodował buldoga, jamnika, charta, i wiele innych hodowlanych ras psów domowych.

A co z wilkiem, szakalem, kojotem, lisem, fenkiem, i innymi dziko żyjącymi przedstawicielami psowatych? Czy są to naturalne rasy (= ekotypy) w ramach jednego gatunku biologicznego, czy są to różne gatunki biologiczne? Czy możemy mówić o jedności gatunkowej psowatych?

Co możemy mieć na myśli mówiąc o „jedności” biologicznej?

Patrząc na świat istot żywych dostrzegamy cztery różne formy „jedności biologicznej”:

-„jedność” całego świata żywego,

-jedność osobnika,

-jedność ekotypu,

-jedność gatunku naturalnego.

„Jedność” całego świata żywego

W tym wypadku „jedność” oznacza „powszechność” występowania w świecie istot żywych pewnych identycznych (lub niemal identycznych) struktur lub dynamizmów biologicznych.

Przykładem może być identyczna zasada procesów rozszyfrowywania kodu molekularnego, identyczna struktura elementarnych „cegiełek”, takich jak aminokwasy czy nukleotydy, identyczność wielu ścieżek biosyntetycznych, identyczność pewnych aspektów dynamiki rozmnażania, reperacji DNA, modyfikowania struktur ciała, dynamizmów fizjologicznych, behawioru, wyraźnie skorelowanego z abiotycznymi i biotycznymi warunkami środowiska, … itp.

Ta jedność dotyczy też identyczności niektórych „podzespołów”. Przykładem może być cząsteczka ATPazy (na rysunku), lub protoporfiryna IX – czyli element stanowiący strukturalny prekursor nośników elektronów (cytochromy), nośników energii fotonów (chlorofile), nośników tlenu (hemoglobiny).

Syntaza ATP

Jedność osobnika

Najbardziej ewidentną formą jedności biologicznej jest osobnik (a ściśle mówiąc osobniczy cykl życiowy). Widać tu korelację między procesem budowania struktur, a funkcjonalnością gotowych organów i umiejętnością posługiwania się nimi.

Cykl życiowy jamochłona

Budowanie nematocysty

Wystrzeliwanie nematocysty

Jedność ekotypu

Niemniej ewidentną formą jedności biologicznej jest ekotyp. Osobniki danego ekotypu posiadają szereg cech, strukturalnie i dynamicznie skorelowanych z właściwościami zamieszkiwanego przez siebie środowiska (np.z temperaturą, wilgotnością, oświetleniem, dostępnością i jakością pokarmu, itp.)

Od lewej strony: krzyżodziób sosnowy (Loxia pytyopsittacus) krzyżodziób świerkowy (Loxia curvirostra) krzyżodziób dwupręgi (Loxia leucoptera)

Np. kształt i rozmiary dziobów u trzech „gatunków” krzyżodziobów: sosnowego, świerkowego i dwupręgowego, są skorelowane z rozmiarami i twardością łusek szyszek sosny, świerka i modrzewia, z których te ptaki wyłuskują nasiona.

Jedność gatunku naturalnego

Relacja rodzic-potomstwo (bez względu na to, czy mamy do czynienia z rozmnażaniem płciowym, czy wegetatywnym) stanowi o jedności danej formy żywej, a tym samym jest obserwowalną podstawą rozpoznawania gatunku naturalnego. Najdokładniej zbadanym i najbardziej reprezentatywnym dla pojęcia jedności gatunku naturalnego jest – niewątpliwie „najbliższy naszemu sercu” – człowiek.

Mechanizmy antyhybrydyzacyjne

W ramach gatunku naturalnego mogą się pojawiać mechanizmy antyhybrydyzacyjne. Nie pojawiają się one w rasach czy odmianach sztucznych, będących wynikiem hodowlanych zabiegów człowieka. Dlatego utrzymanie „czystości” takiej rasy lub odmiany wymaga ciągłej antyhybrydyzacyjnej interwencji człowieka.

U ras dzikich (ekotypów) natomiast, osobniki z reguły posiadają charakterystyczne zespoły skorelowanych wewnętrznie cech strukturalno-behawioralnych, czyli tzw. cechy identyfikacji rasowej (ekotypowej) w postaci określonych wzorów barwnych, sygnałów zapachowych lub dźwiękowych, odpowiednich instynktownych form dynamiki („rytuałów godowych”).

„szaty godowe” samców

świstuna amerykańskiego (Anas americana) krzyżówki (Anas platyrynchos)

Zespół tego rodzaju cech ułatwia znalezienie właściwego partnera do rozrodu.

Samiec altannika (niebieski) prezentuje samicy, wybudowaną przez siebie altankę. Teren wokół altanki został przyozdobiony kolorowymi piórkami. Samica dokonuje inspekcji altanki i jej otoczenia. Jeśli walory samca i jego dzieło zostaną przez nią pozytywnie ocenione połączą się w parę. Samica zniesie jaja w gnieździe, wybudowanym przez siebie w koronie drzewa (a nie w altance). Budowanie altanki i ozdabianie jej otoczenia jest więc tylko elementem zalotów (czyli elementem zespołu cech identyfikacji rasowej).

Z drugiej zaś strony, cechy identyfikacji rasowej tworzą rodzaj „bariery” względem osobników tego samego wprawdzie gatunku naturalnego, ale innego ekotypu. Są więc elementami mechanizmów antyhybrydyzacyjnych, które służą zachowaniu „zdobyczy” adaptacyjnych (są mechanizmami proadaptacyjnymi).

Zilustruję to na przykładzie ślepczyka jaskiniowego. Ślepczyk jaskiniowy (Astyanax mexicanus) zamieszkuje jeziora i rzeki południowych Stanów Zjednoczonych, Meksyku oraz Ameryki Środkowej.

Większość ślepczyków żyje w wodach powierzchniowych i posiada normalnie rozwinięte oczy. Natomiast ślepczyki zamieszkujące w jaskiniach, albo w ogóle nie mają oczu, albo mają je w znacznym stopniu zredukowane. Za to inne zmysły – węchu, czucia wibracji – są u nich lepiej rozwinięte, niż u ryb powierzchniowych. Ekotypy powierzchniowe i jaskiniowe można ze sobą krzyżować – chociaż tylko w warunkach laboratoryjnych. W naturze te dwa ekotypy nie krzyżują się, mimo że w niektórych jeziorach żyją obok siebie i czasem spotykają się w głębszej, słabo prześwietlonej warstwie wody. Teoretycznie, mogłoby tu dochodzić do krzyżowania się obu ekotypów. Tymczasem podczas takiego spotkania, jak zauważyli Espinosa i Borowsky (2000), powierzchniowe ryby rozpoznają ekotyp jaskiniowy i swym agresywnym zachowaniem, zmuszają go do wycofania się w „krainę wiecznego mroku”. Tym samym możliwość hybrydyzacji spada praktycznie do zera.

Jaki sens ma unikanie hybrydyzacji w przypadku ślepczyków? Krzyżówki obu ekotypów „zyskują” nieco lepiej wykształcone oczy, ale tracą wysoką czułość na zapachy i wibracje. To zmniejsza ich przystosowanie, zarówno do życia w górnych warstwach wody, jak i w jaskiniach.

[Espinasa L., Borowsky R. (2000) Eyed cave fish in a karst window. Journal of Cave and Karst Studies, 62(3): 180-183. Franz-Odendaal Tamara A., Hall B.K. (2006) Modularity and sense organs in the blind cavefish, Astyanax mexicanus. Evolution & Development, 8(1): 94-100]

Gdyby ekotypy nie różniły się zespołem łatwo dostrzegalnych cech (barwy, dźwięki, zapachy … itp.), wtedy cała behawioralna strategia mechanizmu antyhybrydyzacyjnego nie miałaby „punktu zaczepienia”. Dlaczego?

Większości cech o charakterze adaptacyjnym po prostu nie widać. Nie widać – na przykład – że ekotyp jaskiniowy ma wyczulony zmysł węchu. Nie widać, że pełnomorskie skorupiaki są przystosowane do wysokiego zasolenia wody. Gdyby nie cechy zewnętrzne, skorelowane z niewidocznymi adaptacjami i z instynktownym behawiorem doboru partnerów rozrodczych, unikanie hybrydyzacji byłoby niemożliwe.

Wiele zatem wskazuje na to, że poszczególne ekotypy („dzikie rasy”), choć oddzielone – mniej lub bardziej „szczelnymi” – barierami antyhybrydyzacyjnymi, są adaptacyjnymi (ekologicznymi) postaciami danego gatunku naturalnego.

Gatunek naturalny a gatunek taksonomiczny

To, czemu w biologii (taksonomii) nadaje się rangę gatunku (np. zebra Kwagga, zebra stepowa, zebra górska, kułan, kiang), najczęściej jest ekotypem (lub rasą hodowlaną) określonego gatunku naturalnego (np. konia).

Od lewej strony: zebra kwagga (Equus quagga), zebra górska (Equus zebra), zebra stepowa (Equus burchellii), osioł kułan (Equus hemionus).

Od lewej strony: osioł kiang (Equus kiang) tarpan (Equus gmelini) osioł domowy (Equus asinus) koń domowy (Equus caballus)

Tego rodzaju „gatunki” można by nazwać – w ślad za Wasmannem (1910) – „gatunkami taksonomicznymi”.

„Izolacja rozrodcza”

W biologii często się mówi o „izolacji rozrodczej” organizmów. Rzeczywiście, odrębne (nie spokrewnione) formy biologiczne nie krzyżują się – ani w naturze, ani w wyniku zabiegów człowieka. Świadczą o tym m.in. doświadczenia Williamsona (1992), który zapładniał

jaja żachwy (Ascidia mentula) plemnikami jeżowca (Echinus esculentus), oraz

jaja jeżowca plemnikami żachwy.

Williamson eksperymentował więc na przedstawicielach dwóch różnych typów zwierząt.

OSŁONICE (TUNICATA) SZKARŁUPNIE (ECHINODERMATA)

Ascidia mentula Echinus esculentus

W większości przypadków zarodki obumierały. A jeśli dochodziło do rozwoju, to z zapłodnionych jaj wylęgały się albo „kijankowate” larwy żachwy (najczęściej, gdy jajo pochodziło od Ascidia), albo pluteus czyli stadium larwalne jeżowca (najczęściej, gdy jajo pochodziło od Echinus).

larwa Ascidia larwa Echinus

Żadne „krzyżówki” (hybrydy) nie powstawały.

Można zatem powiedzieć, że osobniki dwóch różnych gatunków naturalnych oddziela „przepaść” patologii i śmierci. Te osobniki nie izolują się rozrodczo, lecz dzieli je „przepaść” odrębnych potencjałów rozwojowo-adaptacyjnych.

Bariery antyhybrydyzacyjne oraz „przepaść” między potencjałami rozwojowo-adaptacyjnymi.

Schemat składa się z dwóch stożków, których wierzchołki (u dołu) reprezentują potencjał rozwojowo-adaptacyjny dwóch różnych form żywych – gatunku naturalnego A i B. Biała, wewnętrzna część stożka przedstawia potencjał rozwojowo-adaptacyjny, który może być urzeczywistniony w postaci ekotypu 1, 2, 3, … n. Te ekotypy są oddzielone od siebie barierą antyhybrydyzacyjną. Szara otoczka stożka oznacza obszar patologii, który zwykle łączy się z bezpłodnością. Natomiast tło, na którym znajdują się stożki oznacza głęboką, istotną przepaść, obcość potencjałów rozwojowo-adaptacyjnych formy A i B.

UZUPEŁNIENIE

Norma reakcji

Chronologicznie rzecz ujmując pielęgnice zasiedliły najpierw Jezioro Tanganika. Znacznie później niektóre z nich przedostały się rzekami do Jeziora Wiktorii i Malawi. Badania genetyczne wskazują, że wszystkie (lub prawie wszystkie) pielęgnice, zamieszkujące te dwa jeziora, wywodzą się z jednej i tej samej pierwotnej linii ryb, której przedstawiciele (tzw. pyszczaki) przechowują potomstwo w pysku. Z biegiem czasu ta linia pielęgnic zróżnicowała się pod względem pewnych cech adaptacyjnych – związanych m.in. z odżywianiem się. Możemy więc obserwować pielęgnice charakteryzujące się osobliwymi cechami anatomicznymi, umożliwiającymi im zjadanie ryb, larw, jaj, obgryzanie płetw, zeskrobywanie glonów, rozgniatanie mięczaków, itp. Formy adaptacyjne w jeziorach Wiktorii i Malawi, niczym w zasadzie nie różnią się od ich pobratymców z Jeziora Tanganika, mimo, że ewoluowały niezależnie.

Okazuje się również, że cechy morfologiczne są ogromnie zmienne, często zupełnie niewspółmiernie do różnic genetycznych. 400 gatunków pielęgnic z Jeziora Wiktorii jest mniej zróżnicowanych genetycznie niż Homo sapiens. Wg jednych autorów ta różnorodność pielęgnic z jezior Wiktorii i Malawi powstała w ciągu ostatnich 200 tys. lat. Z kolei pewne dane paleoklimatyczne, świadczą nawet o bliższym czasie jej powstania – przynajmniej, jeśli chodzi o Jezioro Wiktorii. Wyschło ono bowiem niemal całkowicie 14 tys. lat temu. Przykład pielęgnic z całą wyrazistością stawia pytanie: czym jest gatunek biologiczny? Czy poszczególne formy adaptacyjne pielęgnic są odrębnymi gatunkami, czy są ekofenotypami jednego i tego samego gatunku?

Mimo – niekiedy znacznego –zróżnicowania pod względem cech adaptacyjnych oraz identyfikujących zauważamy, że niektóre ekotypy mogą się krzyżować, wydając na świat w pełni żywotne (i nierzadko płodne) potomstwo.

Mieszańce

wilka i kojota zebry i konia tygrysa i lwa

Źródła: http://chfpn.pl/index/?id=a96d3afec184766bfeca7a9f989fc7e7

http://83.14.99.179/materialy/1d/podstawy’biologii/ewolucja’slajdy/zieby’darwina.html

Skomentuj

Please log in using one of these methods to post your comment:

Logo WordPress.com

Komentujesz korzystając z konta WordPress.com. Log Out / Zmień )

Zdjęcie z Twittera

Komentujesz korzystając z konta Twitter. Log Out / Zmień )

Facebook photo

Komentujesz korzystając z konta Facebook. Log Out / Zmień )

Google+ photo

Komentujesz korzystając z konta Google+. Log Out / Zmień )

Connecting to %s